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Das Belohnungssystem und assoziierte Hirnregionen

Zur Deckung unserer Bedürfnisse - Essen, Schlaf, Sex, Liebe, Anerkennung und Ruhm (um nur einige zu nennen) - müssen wir uns nicht erst motivieren, dafür sorgen wir schon "automatisch". Was jedoch nicht heißt, dass wir auch allen unseren Bedürfnissen nachgehen dürfen bzw. sollten, zumindest nicht in jeder Form und mit allen Mitteln, denn das könnte für uns schwerwiegende Konsequenzen haben. Um feststellen zu können, was in bestimmten sozialen Kontexten "angemessen" oder eben auch inakzeptabel ist, bedarf es eines ausgefeilten neuronalen Netzwerks mit stabilen Reizleitungen vom Mittelhirn bis hoch zum Kortex.

Was muss dieses soziale "Vorwarnsystem" nicht alles leisten: die Antizipation von Konsequenzen, die Erkennung, Verarbeitung und Bewertung von Umweltinformationen (Mimik, Kontext) sowie die Erkennung von äußeren und inneren Fehlern und Konflikten... Doch selbst wenn es uns einmal im Stich lässt und der Schaden bereits angerichtet ist, können wir, wenn wir Glück haben, immer noch aus den Folgen unserer Entscheidungen (Bestrafung, Ächtung) lernen und den gleichen Fehler beim nächsten Mal vermeiden. Ein effizientes Belohnungssystem mit einem guten kortikalen Feedback erlaubt uns also die Anpassung an unser soziales Umfeld, die gewährleistet, dass wir nicht dauernd "anecken". So entstehen dann im Stimulus-Response-Prinzip allmählich dauerhafte Reiz- und Reaktionsmuster, die uns das Leben erleichtern. Diesen Vorgang nennt man Operante Konditionierung.


Folgende Aufgaben greifen im menschlichen Belohnungssystem ineinander:

1. Die Erkennung von Umweltinformationen (Emotionen etc. - u.a. durch Empathie)

2. Die Verarbeitung und Bewertung der Umweltinformationen und der eigenen Reaktionen darauf

3. Die Fehler- und Konflikterkennung (innere und äußere Widersprüche)

4. Die Antizipation von Konsequenzen

5. Die Entscheidungsfindung in Abstimmung mit aktuellen Informationen, Vorwissen (Gedächtnis), eigenen Werten, subj. Wertigkeit des Stimulus, Motivation usw.

6. Die situative Anpassung (Verhaltensregulation, Inhibition, Verstärkung...)

7. Die Operante Konditionierung, (die langfristige Anpassung), und das "reversal learning"


Zu diesen oder ähnlichen Dysfunktionen kommt es, wenn die genannten Abläufe zum sozialen "Finetuning" gestört sind:

* Zwänge & Obsessionen (wie bei Zwangsstörung, Tourette-Syndrom, Süchten, Pädophilie...)

* Fehleinschätzung bzw. Verzerrung von Umweltinformationen (wie bei Depression, Angststörungen, PTBS, Dissoziation, Schizophrenie...)

* Störungen der Inhibition/ Affektregulation (wie bei Borderline PST, Pädophilie...)

* Soziale Störungen


Folgende Hirnregionen sind am Belohnungssystem maßgeblich beteiligt:

OFC, MPFC, VMPFC, pACC, LPFC, Inselrinde, Amygdala, Hippocampus, ACC, Basalganglien (Striatum, Nucleus Caudatus, Globus Pallidus, Nucleus Accumbens), Thalamus, Fornix und Substantia Nigra.

Hirnregion Funktionen im Belohnungssystem
OFC

1.) Posterior: Emotions-Erkennung und Empathie Q; Sympathie/ Präferenz (unbekannte Gesichter) Q; starke Verschaltungen zu Amygdala und anteriorem Temporallappen sowie zum sensorischen Assoziationskortex Q

2.) Interpretation Q, Verarbeitung von Umweltinformationen bzgl. emotionaler und motivationaler Kontexte Q, z.B. Mimik Q;

Sensorische Integration; Auswahl, Vergleich, Bewertung von Stimuli,

Beurteilung des emotionalen und motivationsbezogenen Wertes von Umweltinformationen unter Einbeziehung von Vorwissen, Erwartungen Q; Zugriff auf emotionales Gedächtnis Q; episodisches Gedächtnis Q

3.) Vorhersage (mOFC, Q) und Erkennung von Fehlern

5.) wichtige Rolle bei der Entscheidungsfindung Q

6.) Anpassung: Umgang mit Bestrafern - wie Ächtung - und Verstärkern - wie Essen, Lob - (Bewertung Q, Überwachung, Lernen, Speicherung) und das daraus resultierende Verhalten; Regulierung von Stimuli aus der Amygdala Q; Furchtextinktion (mOFC) Q

7.) Operante Konditionierung:
Verhaltensregulierung (Emotionskontrolle, Impulskontrolle, (soziale) Anpassung) v.a. im Hinblick auf Konsequenzen wie Belohnung und Bestrafung Q, Verhaltensänderung ("reversal learning" Q), Lernen aus Fehlern und unerwarteten Konsequenzen Q

Erkrankungen: Störungen der Fähigkeit, aus Konsequenzen zu lernen ("reversal learning"), der Reaktionsinhibition sowie der Fähigkeit einzuschätzen, ob das eigene Verhalten im jeweiligen sozialen Kontext angemessen ist Q; Anterolateral: negative Affekte, Obsessionen Q; Borderline-PST Q, Posttraumatische BS, Sucht, Q, Q, Depression Q, Zwangsstörungen Q, (rechts) Q, Q (dopaminerge Hyperfunktion), Angststörungen Q, Chron. Schizophrenie Q, Q, (Heterosexuelle) Pädophilie (Hypoaktivität) Q

Medialer PFC

2.) Kognitive Beurteilung affektiver Stimuli (auch komplexe und ambivalente) Q im Bezug auf Personen (statt Objekten); starke Verschaltungen zur Amygdala;

Soziale Kognition und Belohnung, soziale Valenz Q und Klassifizierung Q; Bewertung positiver (nicht negativer) visueller Impulse Q

"Kontextualisierung" von Stimuli; Deregulierung von Kontextualisierungsprozessen könnte eine wesentliche Rolle bei der PTBS-Symptom-Entstehung spielen Q

5.) Moralische Entscheidungen (richtig/ falsch) Q, Mentalisierungstheorie ToM Q, Q

Erkrankungen: Realitätsverzerrung, Schizophrenie, schizoaffektive Störungen Q, Dissoziative Störungen (links) Q, Angststörungen Q, Posttraumatische BS Q, Kokain-Sucht Q, Anorexia Nervosa Q, Autismus Q

Ventromedialer PFC

1.) Soziale Kognition Q (Erkennen der Motivation anderer Menschen, Mitleid Q, Empathie/Freundschaft Q, Selbstreferenzialität im Bezug zu 'ähnlichen' Q Anderen) Q, Selbst-Bezug Q

2.) Affektive Beurteilung (komplexe Mimik, an Belohnung gebundene Informationen, auch ambivalent) Q, Q, emotionaler und motivationaler Wert von Umweltinformationen Q; * Anterior: Imagination bevorstehender emotionaler Ereignisse (siehe auch: nucleus caudatus) und deren Bewertung in Hinblick auf langfristige Ziele Q

3.) Fehlererkennung: Aktivierung bei emotional inkongruentem Abruf autobiografischer Informationen Q

5.) Entscheidungsfindung in riskanten Situationen Q

6.) Anpassung: Angst; Furchtextinktion Q, Motorische Inhibition Q

Erkrankungen: Borderline-PST Q, Depression Q, Q, Q, Posttraumatische BS Q; Psychopathologie Q, Angststörungen Q

pACC

2.) Evaluierung und/ oder Repräsentanz des Wertes von Belohnungen Q, Valenz von Stimuli (Personen oder Objekte) Q

Erkrankung: Bipolare affektive Störung Q

Lateraler PFC

2.) Kontextabhängige Kodierung von Stimuli, Wiedergabe kontextueller Information (Kontexte: Aufgabe, Motivation, Belohnung); Verknüpfung kognitiver und motivationsbezogener Kontexte als Grundlage für angepasstes zielgerichtetes Verhalten Q

3.) Konflikterkennung: Antizipatorische Vorbereitung auf Konflikte und Anpassung an Konflikte Q

6.) Anpassung: Verhaltenskontrolle Q, Reaktions-Inhibition Q

Erkrankung: Pädophilie (Hypoaktivität) Q

Inselrinde

1.) Körper-Wahrnehmung, subjektive emotionale Erfahrung, bewusste Gefühle, Abscheu Q, Empathie Q

2.) Erkennen von Ungerechtigkeit Q

5.) Entscheidungsfindung in riskanten Situationen Q

6.) motorische Anpassung nach Belohnung/ Bestrafung Q;

Negativer Bias: Reaktion (Anpassung und Vorbereitung) auf potentielle oder konkrete unangenehme Ereignisse Q;

Reaktions-Inhibition Q; Schmerz (anterior); Unterdrückung von Schmerz (posterior) Q

Erkrankungen: Sucht Q, Posttraumatische BS Q, Q (rechts anterior), Depression Q, Q; Zwangsstörungen Q, Q u.a.

Amygdala

1.) Erkennung: Emotion, Gefahr, Abscheu Q, Empathie Q

2.) Verarbeitung emotionaler und sozialer Informationen Q, Erkennung von Emotionen in anderen, emotionale Bewertung u.a. von (u.a. negativer Q) Mimik (Bedrohung oder nicht?) Q

5.) Motivation Q

6.) Anpassung: Modulation von Gedächtnisprozessen (Verstärkung und Unterdrückung von Impulsen) u.a. im Hippocampus Q, Q; Wiedererkennung negativer Inhalte Q

7.) Operante Konditionierung Q (in enger Verbindung mit dem pOFC Q); Angst Q (Konditionierung) Q

Erkrankungen: Depression Q, Q, Borderline-PST Q (Hyperaktivität), Posttraumatische BS Q, Epilepsie Q, Schizophrenie Q, Q, Autismus und Paranoide Schizophrenie (rechts) Q, Autismus (links) Q, Dissoziative Störungen Q, Tourette-Syndrom Q, Zwangsstörungen Q, Bipolare affektive Störung Q, Kokain-Sucht Q, Alkohol-Abhängigkeit Q, Q (serotonerges System), Angststörungen Q

Hippocampus

4.) Antizipation: kodiert den Grad der Ungewissheit potentieller Belohnungen bzw. die Stärke der Verbindung zwischen einem Stimulus und dem damit verbundenen Resultat; Grundlage für angemessenes Verhalten Q

5.) Vorwissen: Kodierung, Speicherung und Abruf von räumlicher und episodischer Erfahrung Q, Gedächtnis, Q, v.a. episodisch und autobiographisch Q, aber nicht prozedural und nur z.T. semantisch (kontrovers, Q, Q, Q); Lernen, Wiedererkennung Q

6.) Anpassung: Verhaltensregulation und -inhibition (z.B. von Energieaufnahme zur Regulierung des Körpergewichts) Q

7.) Konditionierung: Räumliches (CA3, Q) und kontextuelles Lernen und Gedächtnis Q, kontinuierliche Kodierung aktueller Erfahrung, Kategorisierung Q, Erkennung und Vervollständigung von Mustern Q

Erkrankungen: Amnesien, Posttraumatische BS Q und andere stressbezogene Erkrankungen Q, Alzheimer Q, Depression Q, Q, Bipolare affektive Störung Q, Q, Dissoziative Störungen Q, Adipositas Q, Tourette-Syndrom Q, Cushing-Syndrom Q, Multiple Sklerose Q; Chorea Huntington (posterior) Q

Anteriores Cingulum

1.) Erkennung: Ventral=affektiv Q, Fokus auf internen emotionalen und motivationalen Status Q, Empathie (mit Schmerz) Q

2.) Verarbeitung: Informationstransfer: u.a. zum auditorischen Assoziationskortex, Hirnstamm und autonomen Strukturen als Input für die emotionale Kommunikation und autonome Aktivierung bei emotionaler Erregung Q

3.) 'Fehlermeldung': Wahrscheinlichkeit, Auftreten und zu erwartende Konsequenzen von Fehlern Q, Q; Q; das Konfliktsignal wird z. B. zum DLPFC weitergeleitet, um die kognitive Kontrolle zu erhöhen Q; Risikovorhersage, Konflikt-Monitoring und kognitive Kontrolle Q v.a. bei Konflikten zwischen simultanen, konkurrierenden Repräsentationen Q; Konflikt -> wirkt als Lehrimpuls für's Vermeidungslernen -> beeinflusst die Entscheidungsfindung zu Gunsten kognitiv effizienter Aufgaben und Strategien Q; dorsal: Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis, Fehlererkennung, Konflikt-Monitoring Q

4.) Antizipation von Belohnungen Q; dorsal: Reaktionsauswahl, Antizipation eingehender Informationen Q

5.) (verstärkerbezogene) Entscheidungsfindung Q v.a. auch im Bezug darauf, wie viel Einsatz eine Belohnung wert ist Q, Bewertung von Handlungen, Verhaltensentscheidungen im Hinblick auf Belohnung und Bestrafung Q, Posterior=evaluativ

Problemlösung, Konzentration auf eine Aufgabe, Minimierung von Ablenkungen Q; dorsal: Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis Q, Reaktionsauswahl, Antizipation eingehender Informationen Q, Lenken von Aufmerksamkeit auf relevante Stimuli Q

* Rostral: Imagination kommender positiver Ereignisse, Optimismus Q, Erkennung von Antwortkonflikten, die durch irrelevante Stimuli verursacht werden Q

Beschäftigung mit eigenen Gedanken und Vorstellungen (Innenwelt), Motivation, Mentalisierungstheorie ToM (bilateral) Q; Anterior=exekutiv

6.) Anpassung: Reaktions-Inhibition Q, Selbstregulierung, Emotionsregulierung Q

7.) Konditionierung: Angst (rACC, Konditionierung in der Amygdala) Q, Q; Schmerz Q, Q; Lernen aus Konsequenzen, Vermeidungslernen Q, Anpassung nach Bestrafung Q

Erkrankungen: Borderline-PST Q, Q, Posttraumatische BS Q, Q (rostral), Schizophrenie Q, Q, Q, ADHS, Zwangsstörungen Q, Q, Q, Q, Autismus Q, Depression (BA 25, Q, Q, Q, Q), Anorexia Nervosa Q, Bipolare affektive Störung Q, Q, Sucht (Kokain, rostral) Q, Sucht (Nikotin, Dopamin) Q

Basalganglien

1.) Erkennung: Aufmerksamkeit (Dopamin) Q

2.) Verarbeitung verschiedenster emotionaler und kognitiver Impulse (Belohnungssystem, Verstärkung, Sucht, Gewohnheiten) Q (mehr siehe unten)

6.) Anpassung: Bewegungsauswahl, -initiation und -kontrolle: vornehmlich Inhibition unerwünschter/ unangemessener Bewegung, aber auch Koordinierung intendierter Bewegung, Haltung Q, Regulierung der Schmerzwahrnehmung Q

Erkrankungen: Zwangsstörungen Q; Schizophrenie Q; Tourette-Syndrom Q, Depression Q; Sexuelle Störungen Q u. a.

Striatum

1.) Erkennung: Aktivierung bei Belohnung Q (Dopamin, ventral) Q und bei aversiven, neuen, unerwarteten oder sehr intensiven Stimuli

6.) Anpassung: Sexuelle Erregung und Verhalten Q

* Ventral: Vorbereitung, Initiation und Exekution von belohnungsbezogenen Verhaltensreaktionen nach vollzogener Integration (relevanter) emotionaler und kognitiver Informationen (enge Verbindungen zu OFC und ACC) Q, auch wenn Belohnung erwartet wird, aber ausbleibt Q

* Dorsal: Anpassung nach Belohnungen Q, Kategorisierung Q

Erkrankungen: Striatofrontale Dysfunktion: Depression Q, Q, chronische Schizophrenie Q, Zwangsstörungen Q (serotonerge Hypofunktion), Borderline-PST Q, Pädophilie Q, ADHS Q, Tremor Q, Parkinson (Dopamin), Chorea Huntington (GABA) Q, Q; Athetose, Dyskinesien; Sucht (Dopamin) Q, Q; Anorexia Nervosa Q

Nucleus caudatus

2.) Liebe Q, Mutterliebe Q, Schmerz Q

4.) Imagination kurz bevorstehender emotionaler Ereignisse; konkrete Simulationen von Handlungsplänen mit Blick auf Belohnungen in naher Zukunft Q

5.) Erinnerung Q, Arbeitsgedächtnis Q

6.) links: Erkennung von kontextuellen Veränderungen und darauf folgende Anpassung der Regularien Q; Verknüpfung von Handlungen mit Konsequenzen Q

7.) Konditionierung: Perzeptuelles Erlernen von Fähigkeiten Q; Reaktion auf Feedback bei Lernprozessen Q

Erkrankungen: Obsessionen, Zwänge Q, Zwangsstörungen Q, Q; Schwere Depression (links) Q, Parkinson (Serotonin) Q, Chorea Huntington Q, Q; Autismus Q; Schizophrenie Q; Sucht (Kokain) Q

Globus pallidus

Teil des Belohnungssystems Q

6.) Anpassung: Bewegungsfördernd bzw. bewegungshemmend; Sexuelle Erregung und Verhalten Q

Erkrankungen: Tourette-Syndrom (GABA) Q, Parkinson (GPI) Q, Chorea Huntington Q, Anhedonie/ Depression Q; Sucht (Kokain; ventral) Q, Verlust des Sucht-Verlangens Q; Pädophilie Q u.a.

Nucleus accumbens 1.) Erkennung: Sympathie/ Präferenz (unbekannte Gesichter) Q

2.) Verarbeitung: Empathie/ Freundschaft Q

5.) Bewertung/ Entscheidungsfindung: Selbst-Bezug Q

7.) Konditionierung: emotionale Lernprozesse, operante Konditionierung, Motivation Q

Erkrankungen: Sucht Q, Q, Depression Q, Q; Bipolare affektive Störung Q

Thalamus

1.) Erkennung der emotionalen Valenz von Mimik Q; Aufmerksamkeit (Dopamin) Q

Situative Anpassung: Sprachverarbeitung (z.B. Ambivalenz) Q, Kurzzeitgedächtnis Q; motorische Anpassung nach Belohnung/ Bestrafung Q; Regulierung der Schmerzwahrnehmung Q; Negativer Bias: Reaktion (Anpassung und Vorbereitung) auf potentielle oder konkrete unangenehme Ereignisse (medial) Q; Sexuelle Erregung und Verhalten Q

Erkrankungen: Sucht-Verlangen (Nikotin) Q, Zwangsstörungen Q, Q, Q, Q; Parkinson Q, Tourette-Syndrom Q, Chorea Huntington Q; Schizophrenie Q, Q, Q; Schlaflosigkeit Q; Multiple Sklerose Q; Autismus Q; Pädophilie Q, Wernicke-Korsakoff-Syndrom (dorsomedialer Nucleus) Q

Fornix

* Posteriore Fasern:
-> Septumkerne (Belohnung, Verstärkung)
-> Nucleus accumbens (Belohnung, Konditionierung, Motivation)

Erkrankungen: Amnesien, Wernicke-Korsakoff-Syndrom Q; Schizophrenie Q, Q, Q (strittig Q), Alzheimer Q, Parkinson Q

Substantia nigra

Dopamin: Planung und Beginn einer Bewegung ('Starterfunktion'), Motivation, Antrieb etc. Q, Q

Erkrankungen: Chorea Huntington Q, Stottern Q, Kokainabusus (in utero) Q, Alkoholismus (MCP-1) Q, Alzheimer (Eisen) Q, Tourette-Syndrom Q u.a.

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