Das Belohnungssystem und assoziierte Hirnregionen
Zur Deckung unserer Bedürfnisse
- Essen, Schlaf, Sex, Liebe, Anerkennung und Ruhm (um nur einige
zu nennen) - müssen wir uns nicht erst motivieren, dafür
sorgen wir schon "automatisch". Was jedoch nicht heißt,
dass wir auch allen unseren Bedürfnissen nachgehen dürfen
bzw. sollten, zumindest nicht in jeder Form und mit allen Mitteln,
denn das könnte für uns schwerwiegende Konsequenzen
haben. Um feststellen zu können, was in bestimmten sozialen
Kontexten "angemessen" oder eben auch inakzeptabel ist,
bedarf es eines ausgefeilten neuronalen Netzwerks mit stabilen
Reizleitungen vom Mittelhirn bis hoch zum Kortex.
Was muss dieses soziale "Vorwarnsystem" nicht alles
leisten: die Antizipation von Konsequenzen, die Erkennung,
Verarbeitung und Bewertung von Umweltinformationen
(Mimik, Kontext) sowie die Erkennung von äußeren und
inneren Fehlern und Konflikten... Doch selbst wenn es uns
einmal im Stich lässt und der Schaden bereits angerichtet
ist, können wir, wenn wir Glück haben, immer noch aus
den Folgen unserer Entscheidungen (Bestrafung, Ächtung)
lernen und den gleichen Fehler beim nächsten Mal vermeiden.
Ein effizientes Belohnungssystem mit einem guten kortikalen Feedback
erlaubt uns also die Anpassung an unser soziales Umfeld,
die gewährleistet, dass wir nicht dauernd "anecken".
So entstehen dann im Stimulus-Response-Prinzip allmählich
dauerhafte Reiz- und Reaktionsmuster, die uns das Leben erleichtern.
Diesen Vorgang nennt man Operante Konditionierung.
Folgende Aufgaben greifen im menschlichen
Belohnungssystem ineinander:
1. Die Erkennung von Umweltinformationen (Emotionen etc.
- u.a. durch Empathie)
2. Die Verarbeitung und Bewertung der Umweltinformationen
und der eigenen Reaktionen darauf
3. Die Fehler- und Konflikterkennung (innere und äußere
Widersprüche)
4. Die Antizipation von Konsequenzen
5. Die Entscheidungsfindung in Abstimmung mit aktuellen
Informationen, Vorwissen (Gedächtnis), eigenen Werten, subj.
Wertigkeit des Stimulus, Motivation usw.
6. Die situative Anpassung (Verhaltensregulation, Inhibition,
Verstärkung...)
7. Die Operante Konditionierung, (die langfristige Anpassung),
und das "reversal learning"
Zu diesen oder ähnlichen Dysfunktionen
kommt es, wenn die genannten Abläufe zum sozialen "Finetuning"
gestört sind:
* Zwänge & Obsessionen (wie bei
Zwangsstörung,
Tourette-Syndrom, Süchten,
Pädophilie...)
* Fehleinschätzung bzw. Verzerrung von Umweltinformationen
(wie bei Depression, Angststörungen,
PTBS,
Dissoziation, Schizophrenie...)
* Störungen der Inhibition/ Affektregulation (wie bei Borderline
PST, Pädophilie...)
* Soziale Störungen
Folgende Hirnregionen sind am Belohnungssystem
maßgeblich beteiligt:
OFC,
MPFC,
VMPFC,
pACC,
LPFC,
Inselrinde,
Amygdala,
Hippocampus,
ACC,
Basalganglien
(Striatum,
Nucleus Caudatus,
Globus Pallidus,
Nucleus Accumbens),
Thalamus,
Fornix und
Substantia Nigra.
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Hirnregion |
Funktionen im Belohnungssystem |
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1.) Posterior: Emotions-Erkennung und Empathie
Q;
Sympathie/ Präferenz (unbekannte Gesichter)
Q;
starke Verschaltungen zu Amygdala und
anteriorem Temporallappen sowie
zum sensorischen Assoziationskortex
Q
2.) Interpretation
Q,
Verarbeitung von Umweltinformationen bzgl. emotionaler und motivationaler
Kontexte Q,
z.B. Mimik Q;
Sensorische Integration; Auswahl, Vergleich, Bewertung von Stimuli,
Beurteilung des emotionalen und motivationsbezogenen Wertes
von Umweltinformationen unter Einbeziehung von Vorwissen, Erwartungen
Q;
Zugriff auf emotionales Gedächtnis
Q;
episodisches Gedächtnis
Q
3.) Vorhersage (mOFC,
Q)
und Erkennung von Fehlern
5.) wichtige Rolle bei der Entscheidungsfindung
Q
6.) Anpassung: Umgang mit Bestrafern - wie Ächtung
- und Verstärkern - wie Essen, Lob - (Bewertung
Q,
Überwachung, Lernen, Speicherung) und das daraus resultierende
Verhalten; Regulierung von Stimuli aus der Amygdala
Q;
Furchtextinktion (mOFC)
Q
7.)
Operante Konditionierung:
Verhaltensregulierung (Emotionskontrolle, Impulskontrolle,
(soziale) Anpassung) v.a. im Hinblick auf Konsequenzen wie Belohnung
und Bestrafung
Q,
Verhaltensänderung ("reversal learning"
Q),
Lernen aus Fehlern und unerwarteten Konsequenzen
Q
Erkrankungen: Störungen der Fähigkeit, aus Konsequenzen
zu lernen ("reversal learning"), der Reaktionsinhibition
sowie der Fähigkeit einzuschätzen, ob das eigene Verhalten
im jeweiligen sozialen Kontext angemessen ist Q;
Anterolateral: negative Affekte, Obsessionen
Q;
Borderline-PST
Q,
Posttraumatische BS,
Sucht,
Q,
Q,
Depression
Q,
Zwangsstörungen
Q,
(rechts) Q,
Q
(dopaminerge Hyperfunktion), Angststörungen
Q,
Chron. Schizophrenie
Q,
Q,
(Heterosexuelle) Pädophilie (Hypoaktivität)
Q
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2.) Kognitive Beurteilung affektiver Stimuli (auch komplexe und ambivalente)
Q
im Bezug auf Personen (statt Objekten); starke Verschaltungen zur
Amygdala;
Soziale Kognition und Belohnung, soziale Valenz
Q
und Klassifizierung
Q;
Bewertung positiver (nicht negativer) visueller Impulse
Q
"Kontextualisierung" von Stimuli; Deregulierung
von Kontextualisierungsprozessen könnte eine wesentliche Rolle
bei der PTBS-Symptom-Entstehung
spielen Q
5.) Moralische Entscheidungen (richtig/ falsch)
Q,
Mentalisierungstheorie ToM
Q,
Q
Erkrankungen: Realitätsverzerrung,
Schizophrenie,
schizoaffektive Störungen
Q,
Dissoziative Störungen (links)
Q,
Angststörungen
Q,
Posttraumatische BS
Q,
Kokain-Sucht
Q,
Anorexia Nervosa
Q,
Autismus
Q
|
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1.) Soziale Kognition
Q
(Erkennen der Motivation anderer Menschen, Mitleid
Q,
Empathie/Freundschaft
Q,
Selbstreferenzialität im Bezug zu 'ähnlichen'
Q
Anderen) Q,
Selbst-Bezug Q
2.) Affektive Beurteilung (komplexe Mimik, an Belohnung gebundene
Informationen, auch ambivalent)
Q,
Q,
emotionaler und motivationaler Wert von Umweltinformationen
Q;
* Anterior: Imagination bevorstehender emotionaler Ereignisse (siehe
auch: nucleus caudatus) und deren Bewertung
in Hinblick auf langfristige Ziele
Q
3.) Fehlererkennung: Aktivierung bei emotional inkongruentem
Abruf autobiografischer Informationen
Q
5.) Entscheidungsfindung in riskanten Situationen
Q
6.) Anpassung: Angst; Furchtextinktion
Q,
Motorische Inhibition
Q
Erkrankungen: Borderline-PST
Q,
Depression
Q,
Q,
Q,
Posttraumatische BS
Q;
Psychopathologie
Q,
Angststörungen
Q
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2.) Evaluierung und/ oder Repräsentanz
des Wertes von Belohnungen
Q,
Valenz von Stimuli (Personen oder Objekte)
Q
Erkrankung: Bipolare
affektive Störung
Q
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2.) Kontextabhängige Kodierung von Stimuli, Wiedergabe kontextueller Information
(Kontexte: Aufgabe, Motivation, Belohnung); Verknüpfung kognitiver und motivationsbezogener
Kontexte als Grundlage für angepasstes zielgerichtetes Verhalten
Q
3.) Konflikterkennung: Antizipatorische Vorbereitung auf
Konflikte und Anpassung an Konflikte
Q
6.) Anpassung: Verhaltenskontrolle
Q,
Reaktions-Inhibition
Q
Erkrankung: Pädophilie (Hypoaktivität)
Q
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1.) Körper-Wahrnehmung, subjektive emotionale Erfahrung, bewusste
Gefühle, Abscheu
Q,
Empathie Q
2.) Erkennen von Ungerechtigkeit
Q
5.) Entscheidungsfindung in riskanten Situationen
Q
6.) motorische Anpassung nach Belohnung/ Bestrafung
Q;
Negativer Bias: Reaktion (Anpassung und Vorbereitung) auf potentielle
oder konkrete unangenehme Ereignisse
Q;
Reaktions-Inhibition
Q;
Schmerz (anterior); Unterdrückung von Schmerz (posterior)
Q
Erkrankungen: Sucht
Q,
Posttraumatische
BS Q,
Q
(rechts anterior), Depression
Q,
Q;
Zwangsstörungen
Q,
Q
u.a.
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|
1.) Erkennung:
Emotion, Gefahr, Abscheu
Q,
Empathie Q
2.) Verarbeitung emotionaler und sozialer Informationen
Q,
Erkennung von Emotionen in anderen, emotionale Bewertung u.a. von
(u.a. negativer
Q)
Mimik (Bedrohung oder nicht?)
Q
5.) Motivation
Q
6.) Anpassung: Modulation von Gedächtnisprozessen (Verstärkung
und Unterdrückung von Impulsen) u.a. im Hippocampus
Q,
Q;
Wiedererkennung negativer Inhalte
Q
7.)
Operante
Konditionierung
Q
(in enger Verbindung mit dem pOFC
Q);
Angst Q
(Konditionierung)
Q
Erkrankungen:
Depression
Q,
Q,
Borderline-PST
Q
(Hyperaktivität),
Posttraumatische BS
Q,
Epilepsie
Q,
Schizophrenie
Q,
Q,
Autismus und Paranoide
Schizophrenie (rechts)
Q,
Autismus (links)
Q,
Dissoziative Störungen Q,
Tourette-Syndrom Q,
Zwangsstörungen
Q,
Bipolare affektive Störung
Q,
Kokain-Sucht
Q,
Alkohol-Abhängigkeit
Q,
Q
(serotonerges System),
Angststörungen
Q
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|
4.) Antizipation: kodiert den Grad der Ungewissheit potentieller
Belohnungen bzw. die Stärke der Verbindung zwischen einem Stimulus
und dem damit verbundenen Resultat; Grundlage für angemessenes
Verhalten
Q
5.) Vorwissen: Kodierung, Speicherung und Abruf von räumlicher
und episodischer Erfahrung
Q,
Gedächtnis,
Q,
v.a. episodisch und autobiographisch
Q,
aber nicht prozedural und nur z.T. semantisch (kontrovers,
Q,
Q,
Q);
Lernen, Wiedererkennung
Q
6.) Anpassung: Verhaltensregulation und -inhibition (z.B. von Energieaufnahme
zur Regulierung des Körpergewichts)
Q
7.) Konditionierung: Räumliches (CA3,
Q)
und kontextuelles Lernen und Gedächtnis
Q,
kontinuierliche Kodierung aktueller Erfahrung, Kategorisierung
Q,
Erkennung und Vervollständigung von Mustern
Q
Erkrankungen: Amnesien,
Posttraumatische BS
Q
und andere stressbezogene Erkrankungen
Q,
Alzheimer
Q,
Depression
Q,
Q,
Bipolare affektive Störung
Q,
Q,
Dissoziative Störungen Q,
Adipositas Q,
Tourette-Syndrom Q,
Cushing-Syndrom Q,
Multiple Sklerose Q;
Chorea Huntington (posterior)
Q
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|
1.) Erkennung:
Ventral=affektiv
Q,
Fokus auf internen emotionalen und motivationalen Status
Q,
Empathie (mit Schmerz)
Q
2.) Verarbeitung: Informationstransfer: u.a. zum auditorischen
Assoziationskortex, Hirnstamm und autonomen Strukturen als Input
für die emotionale Kommunikation und autonome Aktivierung bei
emotionaler Erregung
Q
3.) 'Fehlermeldung': Wahrscheinlichkeit, Auftreten und zu
erwartende Konsequenzen von Fehlern
Q,
Q;
Q;
das Konfliktsignal wird z. B. zum DLPFC
weitergeleitet, um die kognitive Kontrolle zu erhöhen
Q;
Risikovorhersage, Konflikt-Monitoring und kognitive Kontrolle
Q
v.a. bei Konflikten zwischen simultanen, konkurrierenden Repräsentationen
Q;
Konflikt -> wirkt als Lehrimpuls für's Vermeidungslernen
-> beeinflusst die Entscheidungsfindung zu Gunsten kognitiv effizienter
Aufgaben und Strategien
Q;
dorsal: Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis, Fehlererkennung,
Konflikt-Monitoring
Q
4.) Antizipation von Belohnungen
Q;
dorsal: Reaktionsauswahl, Antizipation eingehender Informationen
Q
5.) (verstärkerbezogene) Entscheidungsfindung
Q
v.a. auch im Bezug darauf, wie viel Einsatz eine Belohnung wert
ist Q,
Bewertung von Handlungen, Verhaltensentscheidungen im Hinblick auf
Belohnung und Bestrafung
Q,
Posterior=evaluativ
Problemlösung, Konzentration auf eine Aufgabe, Minimierung
von Ablenkungen
Q;
dorsal: Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis
Q,
Reaktionsauswahl, Antizipation eingehender Informationen
Q,
Lenken von Aufmerksamkeit auf relevante Stimuli
Q
* Rostral: Imagination kommender positiver Ereignisse, Optimismus
Q,
Erkennung von Antwortkonflikten, die durch irrelevante Stimuli verursacht
werden Q
Beschäftigung mit eigenen Gedanken und Vorstellungen (Innenwelt),
Motivation, Mentalisierungstheorie ToM (bilateral)
Q;
Anterior=exekutiv
6.) Anpassung: Reaktions-Inhibition
Q,
Selbstregulierung, Emotionsregulierung
Q
7.) Konditionierung: Angst (rACC, Konditionierung in der
Amygdala)
Q,
Q;
Schmerz Q,
Q;
Lernen aus Konsequenzen, Vermeidungslernen
Q,
Anpassung nach Bestrafung
Q
Erkrankungen: Borderline-PST
Q,
Q,
Posttraumatische
BS Q,
Q
(rostral), Schizophrenie
Q,
Q,
Q,
ADHS,
Zwangsstörungen
Q,
Q,
Q,
Q,
Autismus
Q,
Depression (BA 25,
Q,
Q,
Q,
Q),
Anorexia Nervosa
Q,
Bipolare affektive Störung
Q,
Q,
Sucht (Kokain, rostral)
Q,
Sucht (Nikotin, Dopamin)
Q
|
|
1.) Erkennung:
Aufmerksamkeit (Dopamin)
Q
2.) Verarbeitung verschiedenster emotionaler und kognitiver
Impulse (Belohnungssystem, Verstärkung, Sucht,
Gewohnheiten)
Q
(mehr siehe unten)
6.) Anpassung: Bewegungsauswahl, -initiation und -kontrolle:
vornehmlich Inhibition unerwünschter/ unangemessener Bewegung,
aber auch Koordinierung intendierter Bewegung, Haltung
Q,
Regulierung der Schmerzwahrnehmung
Q
Erkrankungen: Zwangsstörungen
Q;
Schizophrenie
Q;
Tourette-Syndrom
Q,
Depression
Q;
Sexuelle Störungen
Q
u. a.
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|
1.) Erkennung: Aktivierung bei Belohnung
Q
(Dopamin, ventral)
Q
und bei aversiven, neuen, unerwarteten oder sehr intensiven Stimuli
6.) Anpassung: Sexuelle Erregung und Verhalten
Q
* Ventral: Vorbereitung, Initiation und Exekution von belohnungsbezogenen
Verhaltensreaktionen nach vollzogener Integration (relevanter) emotionaler
und kognitiver Informationen (enge Verbindungen zu OFC
und ACC)
Q,
auch wenn Belohnung erwartet wird, aber ausbleibt
Q
* Dorsal: Anpassung nach Belohnungen
Q,
Kategorisierung Q
Erkrankungen:
Striatofrontale
Dysfunktion: Depression
Q,
Q,
chronische Schizophrenie
Q,
Zwangsstörungen
Q
(serotonerge Hypofunktion), Borderline-PST
Q,
Pädophilie Q,
ADHS
Q,
Tremor Q,
Parkinson (Dopamin),
Chorea Huntington (GABA)
Q,
Q;
Athetose, Dyskinesien; Sucht
(Dopamin) Q,
Q;
Anorexia Nervosa
Q
|
|
2.) Liebe Q,
Mutterliebe Q,
Schmerz Q
4.) Imagination kurz bevorstehender emotionaler Ereignisse; konkrete
Simulationen von Handlungsplänen mit Blick auf Belohnungen
in naher Zukunft
Q
5.) Erinnerung
Q,
Arbeitsgedächtnis
Q
6.) links: Erkennung von kontextuellen Veränderungen und darauf
folgende Anpassung der Regularien
Q;
Verknüpfung von Handlungen mit Konsequenzen
Q
7.) Konditionierung: Perzeptuelles Erlernen von Fähigkeiten
Q;
Reaktion auf Feedback bei Lernprozessen
Q
Erkrankungen: Obsessionen, Zwänge
Q,
Zwangsstörungen
Q,
Q;
Schwere Depression
(links) Q,
Parkinson (Serotonin)
Q,
Chorea Huntington
Q,
Q;
Autismus
Q;
Schizophrenie
Q;
Sucht (Kokain)
Q
|
|
Teil des Belohnungssystems
Q
6.) Anpassung: Bewegungsfördernd bzw. bewegungshemmend;
Sexuelle Erregung und Verhalten
Q
Erkrankungen: Tourette-Syndrom (GABA)
Q,
Parkinson (GPI)
Q,
Chorea Huntington
Q,
Anhedonie/ Depression
Q;
Sucht (Kokain; ventral)
Q,
Verlust des Sucht-Verlangens
Q;
Pädophilie Q
u.a.
|
|
1.) Erkennung: Sympathie/ Präferenz
(unbekannte Gesichter)
Q
2.) Verarbeitung: Empathie/ Freundschaft
Q
5.) Bewertung/ Entscheidungsfindung: Selbst-Bezug
Q
7.) Konditionierung: emotionale Lernprozesse, operante Konditionierung,
Motivation
Q
Erkrankungen: Sucht
Q,
Q,
Depression
Q,
Q;
Bipolare affektive Störung
Q
|
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1.) Erkennung der emotionalen Valenz von Mimik
Q;
Aufmerksamkeit (Dopamin)
Q
Situative Anpassung: Sprachverarbeitung (z.B. Ambivalenz)
Q,
Kurzzeitgedächtnis
Q;
motorische Anpassung nach Belohnung/ Bestrafung
Q;
Regulierung der Schmerzwahrnehmung
Q;
Negativer Bias: Reaktion (Anpassung und Vorbereitung) auf potentielle
oder konkrete unangenehme Ereignisse (medial)
Q;
Sexuelle Erregung und Verhalten
Q
Erkrankungen: Sucht-Verlangen
(Nikotin) Q,
Zwangsstörungen
Q,
Q,
Q,
Q;
Parkinson Q,
Tourette-Syndrom Q,
Chorea Huntington
Q;
Schizophrenie
Q,
Q,
Q;
Schlaflosigkeit Q;
Multiple Sklerose Q;
Autismus
Q;
Pädophilie Q,
Wernicke-Korsakoff-Syndrom (dorsomedialer Nucleus)
Q
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* Posteriore Fasern:
-> Septumkerne (Belohnung, Verstärkung)
-> Nucleus accumbens (Belohnung, Konditionierung,
Motivation)
Erkrankungen: Amnesien,
Wernicke-Korsakoff-Syndrom
Q;
Schizophrenie
Q,
Q,
Q
(strittig Q),
Alzheimer
Q,
Parkinson Q
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Dopamin: Planung und Beginn einer Bewegung
('Starterfunktion'), Motivation, Antrieb etc.
Q,
Q
Erkrankungen: Chorea
Huntington Q,
Stottern Q,
Kokainabusus (in utero) Q,
Alkoholismus (MCP-1) Q,
Alzheimer (Eisen) Q,
Tourette-Syndrom Q
u.a.
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